Outra pergunta: Biologia Biologia, 15.08.2019 01:05 Aparte anterior do corpo de um aracnídeo. Respostas: 1 Biologia, 15.08.2019 00:08 Compare as micções diárias de ezequiel nos dois dias e explique as diferenças observadas. Respostas: 1 Biologia, 15.08.2019 05:13 Caracterizado por contrações irregulares do musculo cardiaco? Respostas: 1 Biologia, 15.08.2019 04:46 Quais funções são desempenhadas pela água em nosso organismo? Respostas: 1 Você sabe a resposta certa? Por que observar espécies extintas fez com que Darwin pensasse na origem das espécies por volução?... Perguntas Filosofia, 05.05.2021 05:50 Matemática, 05.05.2021 05:50 Química, 05.05.2021 05:50 Português, 05.05.2021 05:50 Química, 05.05.2021 05:50 Matemática, 05.05.2021 05:50 Português, 05.05.2021 05:50 Português, 05.05.2021 05:50 Português, 05.05.2021 05:50 Administração, 05.05.2021 05:50 Geografia, 05.05.2021 05:50 Química, 05.05.2021 05:50 Matemática, 05.05.2021 05:50 Biologia, 05.05.2021 05:50 Geografia, 05.05.2021 05:50 Matemática, 05.05.2021 05:50 Informática, 05.05.2021 05:50 O genoma do ‘celacanto’ Africano, Latimeria chalumnae – um peixe de nadadeiras lobadas, isto é, com nadadeiras com projeções ósseas robustas
Este animal, que habita cavernas submarinas em águas profundas, com seus mais de 1,5 de comprimento e uma aparência ‘primitiva’, assemelhando-se a outras espécies extintas da mensa linhagem que viveram há 300.000.000 de anos atrás, é, muitas vezes denominado O fato deste animais seres peixes de nadadeiras lobadas (sarcopiterígeos), os torna particularmente importantes para a compreensão do processo de transição entre os vertebrados aquático ancestrais e os tetrápodes terrestres. As quatro nadadeiras lobadas são muito semelhantes aos quatro membros dos tetrápodes basais e, hoje, temos boas evidências de que as duas estruturas tiveram uma origem comum, com os membros tetrápodes tendo evoluído a partir de nadadeiras lobadas, como as dos celacantos, de sarcopiterígeos ancestrais. Mas os celacantos não são os únicos peixes esquisitões que podem nos fornecer informações cruciais sobre este período da evolução animal. Os ‘peixes pulmonados‘ (com a nossa pirambóia) também, além dos pulmões, possuem nadadeiras lobadas e são, como os celacantos, mais próximos aos tetrápodes, de um ponto de vista evolutivo, do que eles são de qualquer outro peixe ósseo actinopiterígeo. De certo modo, nós, seres humanos, e os outros vertebrados terrestres, somos todos ‘peixes’, da mesma forma que aves são ‘répteis’, e os seres humanos são ‘macacos’ [Veja por exemplo, o vídeo e o artigo,respectivamente, “Afinal, o homem descende do macaco? (vídeo de David Ayrolla )” e “Afinal, viemos ou não viemos dos macacos? Três respostas possíveis.”]. Um dos debates que o conhecimento do genoma do celacanto pode ajudar a encerrar é qual dos dois grupos de peixes Não foi apenas o sequenciamento do genoma dos celacantos, com seus quase 3 bilhões de pares de bases, que os pesquisadores investigaram. O time de cientistas também analisou o conteúdo de RNA das duas espécies de celacanto sobreviventes, isto é, tanto a Africana como a Indonésia (Latimeria menadoensis), além dos transcritos dos peixes pulmonados, o que permitiu aos pesquisadores compararem os genes expressos em diversos órgãos dos peixes pulmonados, tais como o cérebro, os rins, o fígado, o baço e o intestino, com os conjuntos de genes das duas espécies de celacantos e de mais 20 outras espécies de vertebrados. A análise filogenética feita a partir deste dados moleculares indica que nós, tetrápodes, somos mais estreitamente aparentados com os peixes pulmonados do que com os celacantos [1, 2]. Afinal, quem é o parentes vivo mais próximo dos tetrápodes? A maioria das análises filogenéticas anteriores que valeram-se de conjuntos de dados de sequências, de tamanhos pequenos a médios (isto é, variando de 1 a 43 genes), já favoreciam a hipótese de que os peixes pulmonados eram o grupo irmão, isto é, o táxon mais próximo dos vertebrados terrestres. Porém, o sinal estatístico não era o suficiente para que rejeitássemos outra hipótese alternativa importante, isto é, a de os peixes pulmonados e os celacantos formavam um grupo próprio, portanto, sendo igualmente relacionados aos tetrápodes [2]. Para resolver esta questão, os cientistas geraram dados de RNA-seq (sequenciamento de múltiplos fragmentos dos transcritos totais de um organismos ou tecido) a partir das amostras de vários órgãos da espécie do peixe pulmonado, do Oeste da Africa, Protopterus annectens, e comparam estes dados com um conjunto de 251 genes de 21 espécies de vertebrados mandibulados, estrategicamente, escolhidos de modo que houvesse uma clara relação de 1 para 1 entre genes ortólogos, isto é, aqueles derivados de um ancestral comum e não por simples duplicação (parólogos). Os pesquisadores empregaram um método Bayesiano de inferência filogenética (implementado pelo pacote PhyloBayes) associado a um modelo de evolução complexo de sequências para sítios heterogêneos chamado, CAT-GTR [CAT + GTR + Γ4], que é capaz de diminuir eventuais artefatos que podem aparecer na reconstrução de árvores filogenéticas [2]. A filogenia resultante foi baseada em 100.583 resíduos de aminoácidos concatenados e pode ser vista na figura abaixo (probabilidade posterior = 1.0 para o nó dos peixes pulmonados/tetrápodes), com as estimativas de confiabilidade dos resultados tendo sido obtidas por um método de reamostragem chamado jack-knife, com 100 replicações que apoiaram em todas as vezes, todos os clados, menos o clado tatu-elefante, que só foi apoiado 45% das vezes. Estes resultados confirmam as relações filogenéticas conhecidas entre os vertebrados ao mesmo tempo que apoia fortemente a conclusão de que os peixes pulmonados são mais próximos filogeneticamente aos vertebrados tetrápodes do que ambos os grupos são dos celacantos [2]. A árvore filogenética foi enraizada tendo como base os peixes cartilaginosos. Como podemos ver na figura, além dos peixes pulmonados estarem mais estreitamente relacionados com os tetrápodes do que com o celacanto, as sequência de genes que codificam proteína do celacanto parecem evoluir mais lentamente que as demais, pelo menos, de acordo com a conclusão dos autores do artgo. Notem bem, o detalhe das linhas rosas que marcam os tetrápodes que estão ligeiramente deslocadas das linhas roxas que marcam os peixe de nadadeiras lobadas, indicando os tetrápodes são também ‘peixes’ de nadadeiras lobadas, como eu havia comentado mais acima [2]. Mas este detalhe da árvore genealógica dos vertebrados não tira a importância dos celacantos na compreensão do processo da transição entre a água e a terra. Um dos maiores problemas com os peixes pulmonados é o fato de seus genomas serem monstruosamente grandes, tendo mais de 100 bilhões de pares de bases de extensão, o que tem inviabilizado o sequenciamento montagem e analise destes genomas. Como o genoma do celacanto é bem menor (basicamente do mesmo tamanho do genoma humano) e pelo fato deste animal ser muito próximo aos vertebrados tetrápodes, podemos, ainda assim, aprender muita coisa com ele e obter mais insights sobre o surgimento dos vertebrados terrestres. Por exemplo, os pesquisadores puderam ao comparar os genomas, concentrando-se especialmente naqueles genes que foram perdidos pelos vertebrados terrestres, além dos seus elementos regulatórios, fazerem algumas descobertas incomuns envolvendo quatro tópicos principais:
Desenvolvimento ontogenético e evolução morfológica: De posse do genoma da Latimeria, os cientistas analisaram as anotações genômicas afim de identificar genes que estivessem presentes no último ancestral comum de todos os peixes ósseos, incluindo o celacanto, mas ausentes dos genomas nos tetrápodes. Foram identificados mais 50 genes deste tipo que incluíam genes relacionados a vários sistemas de sinalização e transdução de sinal celular, como componentes da via do fator de crescimento de fibroblastos (FGF), das vias do fator de crescimento tumoral β (TGF-β) e da via proteína morfogenética do osso (BMP), além de componentes de outras vias de sinalização bioquímica como a do Wnt, juntamente com muitos outros genes que codificavam fatores de transcrição, ou seja, proteínas que ligam-se as regiões cis-regulatórias do DNA e modulam a expressão dos genes. Estas informações são muito importantes, pois antes só era possível comparar os genes dos tetrápodes com os de peixes ósseos mais derivados, o que nos deixava sem sabermos se os genes ausentes nos vertebrados terrestres haviam sido perdidos na nossa linhagem ou se já estavam ausentes na linhagem dos peixes de nadadeiras lobadas. que foram perdidas neste transição, já que só podiamos comparar peixes teleósteos com tetrápodes. Por exemplo, por meio deste novo estudo, os pesquisadores conseguiram confirmar que quatro genes, que já haviam sido mostrados como estando ausentes nos tetrápodes em estudos prévios (And1 e And2, Fgf24 e Asip2), estavam presentes, intactos, na Latimeria, o que corrobora a ideia que estes genes foram perdidos durante a evolução dos tetrápodes, após a divergência destes da linhagem dos celacantos [2]. Graças as informações obtidas com o peixe zebra (o Danio rerio ou o ‘paulistinha’ para os aquariófilos), principalmente os dados de expressão e de genes nocauteados, foi possível anotar (isto é, transferir informações de genes equivalentes cujas funções são bem conhecidas em uma espéice para seus equivalentes homólogos no celacanto) mais de 50 genes que estão ausentes nos vertebrados terrestres. Muitos deles têm papeis no desenvolvimento das nadadeiras, otólitos, ouvidos, olhos, no desenvolvimento da cauda, dos somitos e do cérebro. Isso sugere que características críticas na transição morfológica da água para a terra, como a mudança de nadadeiras para membros e a remodelação do ouvido, estão assciadas a perda de genes específicos ao longo da linhagem dos tetrápodes e não, simplesmente, no ganho de novos genes. Por outro lado, as porções codificadoras de proteínas dos genes Hox, ligados ao controle do desenvolvimento do plano corporal dos animais de simetria bilateral, sofreram apenas poucas alterações, mantendo-se muito semelhantes nas linhagens dos celacantos, dos peixes de nadadeiras raiadas (actinopiterígeos) e nos tetrápodes, ou seja, elas mudaram muito pouco ao longo da evolução dos vertebrados [2]. Com o intuito de identificar mudanças regulatórias os pesquisadores concentraram-se nos chamados elementos não codificadores conservados (CNE) que são fortes candidatos a terem papeis regulatórios importantes nas linhagens onde são mantidos com poucas mudanças. Estas sequencias podem agir como elementos promotores, reforçadores (“enhancers”), repressores e isolantes dos genes a eles associados, o que os torna potenciais mediadores das mudanças evolutivas [2]. Para corroborar o papel na regulação gênica destes CNEs, os pesquisidores compararam-nos aos dados de chip-seq (imunoprecipitação da cromatina seguida de sequenciamento) de embriões de camundongos obtidos utilizando anticorpos contra a p300, uma proteína co-ativadora da transcrição, resultando em um enriquecimento de sete vezes nos sítios de ligação a p300 entre os CNEs dos tetrápodes ósseos candidatos, o que basicamente confirmou que estas CNEs estão cheias de sequencias regulatórias [2]. Os membros dos tetrápodes são, como o próprio nome do grupo sugere, seus elementos mais distintivos, uma verdadeira inovação evolutiva. Os membros tetrápodes são compostos de três elementos, o ‘estilopódio’ (úmero ou fémur), o ‘zeugopódio’ (rádio e cúbito ou tíbia e fíbula), e o ‘autopódio’ (pulso ou tornozelo, e os dedos), existindo duas hipóteses principais para as origens deste último elemento, o ‘autopódio’: A primeira delas é que esta seria uma característica completamente inovadora dos tetrápodes e a outra é que ela já teria seus precedentes nos ossos das nadadeiras lobadas. Para tentar jogar um pouco mais de luz sobre esta questão, os pesquisadores examinaram a regulação do grupo de genes Hox associado ao controle do desenvolvimento dos membros em peixes actinopterígeo, no celacanto e nos tetrápodes [2]. Os pesquisadores introduziram, então, esta sequência presente na ilha genica do celacanto (e compartilhada com os tetrápodes) em um embrião de camundongo e ela foi capaz de ativar um gene repórter em um padrão específico dos membros. Os autores do trabalho sugerem que esta ‘ilha’ funcionava como um elemento reforçador desenvolvimental no ancestral peixe dos tetrápodes e foi, mais tarde, cooptada na evolução dos tetrápodes mais modernos como reforçador desenvolvimental do autopódio dos tetrápodes modernos, isto é, a regulação do desenvolvimento do autopódio teria originado-se de um elemento regulatório ancestral de peixes de nadadeiras lobadas [1] [Veja mais sobre a evolução de membros e dedos nos tetrápodes em nosso artigo “Superexpressão do gene 13Hoxd: Mais pistas sobre a transição entre peixes e tetrápodes:” e “Viva Turing de novo, mais pistas sobre a evolução dos membros em vertebrados“]. A seguir podemos observar a organização do conjunto de loci HOX-D em camundongos e o ‘deserto’ gênico (isto é, uma região do DNA quase sem genes) centromérico, flanqueado pelos genes ATF2 e Mtx2 genes. As sequências regulatórias associadas aos membros (I1, I2, I3, I4, CsB e CSC) estão marcadas [2]. Também foi investigada a origem de outras importantes adaptações à vida terrestre, como as que envolvem o desenvolvimento embrionário e fetal que resultaram na evolução e na especialização das membranas extraembrionárias nos amniotas mamíferos, como a placenta, uma estrutura complexa e crucial, uma vez que permite a troca de gases e nutrientes entre o organismos materno e o feto, além do seu papel na hematopoiese [2]. Os pesquisadores identificaram uma região próxima ao grupo de genes HOXA, no genoma do celacanto, que pode ter tido um papel fundamental na evolução destes anexos extraembrionários. Este CNE foi descoberto ao alinhar-se a região dos genes Hoxa14-Hoxa13 com regiões equivalentes (homólogas) dos genomas do tubarão de chifre, da galinha, do camundongo e do ser humano, a montante do gene HOXa14. Esta região chamada de HA14E1, que é ausente nos peixes teleósteos, é extremamente conservada. Entre os mamíferos ela apresenta uma identidade de sequencia de 99%. Porém, o mais interessante é que o gene Hoxa14 não possui ortólogos nos genomas do camundongo, da galinha e dos seres humanos, e tornou-se um pseudogene no genoma no genoma do tubarão. Os autores argumentam que o elevado grau de conservação da sequencia sugere que este elemento, que já possuía uma atividade regulatória, pode ter sido cooptado para outras funções, mesmo com a perda do gene Hoxa14 na linhagem dos amniotas [2]. Por meio de um ensaio de expressão transiente da HA14E1 humana em um camundongo transgênico não foi possível detectar um nível notável de expressão no embrião no dia 11.5, o que foi algo inesperado, uma vez que localização deste elemento sugeria que ele estivesse evolvido com a regulação das extremidades das estruturas axiais. Um outro ensaio similar, mas desta vez empregando embriões de galinha utilizando o elemento HA14E1 de galinha, também não mostrou atividade no eixo ântero-posterior. Contudo, um alto nível de expressão foi observada na área extraembrionário vasculosa dos embriões de pinto. De maneira semelhante, a análise de um ensaio como o transgene Hoxa14 da Latimeria, por meio de repórter BAC em embriões de camundongo, mostraram que o gene Hoxa14 é expresso, de maneira específica, em um subconjunto de células de uma região extraembrionária no dia 8,5 de desenvolvimento embrionário [2]. Em conjunto, estas evidencias sugerem que a HA14E1 pode ter sido recrutada para coordenar a regulação de genes posteriores do grupo HOX-A, como Hoxa13, Hoxa11 e Hoxa10, todos genes conhecidos por serem expressos no alantoide (um dos anexos embrionários) de camundongos e que desempenham um papel crucial no início da formação de placenta nos mamíferos [2]. Olfato: Os pesquisadores tiveram uma surpresa quando atribuíram cada um dos CNEs dos tetrápodes aos genes cujo sitio de início da transcrição estava mais próximo, descobrindo que a categoria mais abundante entre eles era a de receptores olfativos, o que é coerente com a expansão das famílias de receptores olfativos que ocorreu na linhagem dos tetrápodes em contraste com a dos teleósteos. Segundo o artigo, isso pode refletir a maior necessidade de controle mais refinado destes receptores, além de um maior e mais diversificado repertório de tipos de receptores que pudessem detectar o maior número de moléculas odoríficas transportadas pelo ar neste novo ambiente terrestre [2]. Também foram identificados CNEs ligados com a morfogênese, especialmente associados a formação do padrão radial, a morfogênese dos membros traseiros e dos rins, além da diferenciação celular; todos processos consistentes com as mudanças morfológicas necessárias para a transição para a vida na terra [1, 2]. Imunidade: O sistema imune também não ficou de fora. Foram encontrados CNEs relacionados ao processo de recombinação dos genes VDJ que controlam o processo de diversificação das imunoglobulinas que é essencial para a imunidade adaptativa. Estas últimas mudanças, provavelmente, refletem diferenças da resposta imune aos novos patógenos que vertebrados encontraram no novo ambiente [2]. Porém, o mais curioso em relação ao sistema imune do Celcanto é que ele parece não possuir a Imunoglobulina M (IgM), uma classe de anticorpos que era tida como um componente essencial da imunidade adaptativa, estando presente em todas as espécies de vertebrados que haviam sido caracterizadas até então. Ao invés dos genes associados a IgM, estes animais possuem dois genes de IgW, imunoglobulinas que só são encontradas em peixes pulmonados e nos peixes cartilaginosos, o que fez com que os cientistas acreditassem que estavam também presentes no ancestral dos vertebrados mandibulados, mas que cujos genes, mais tarde, foram perdido pelos teleósteos e tetrápodes [2]. Excreção de nitrogênio e o ciclo da ureia: Outro achado interessante está relacionado com a excreção. Enquanto, os peixes livram-se do nitrogênio ao excretá-lo na água na forma de amônia, os vertebrados terrestres convertem, rapidamente, a amônia em composto menos tóxico, a ureia. Os pesquisadores descobriram que o gene mais importante envolvido neste ciclo foi modificado nos tetrápodes [1]. Estas alterações no ciclo da ureia fornecem um exemplo de adaptações associadas com a transição da vida aquática para a terrestre. A excreção de nitrogênio é um grande desafio fisiológico para vertebrados terrestres, pois, em ambientes aquáticos, a amônia é facilmente diluída pela água circundante, sendo facilmente excretada antes de atingir níveis tóxicos, o que não ocorre em terra. Por isso compostos menos tóxicos, como a ureia ou o ácido úrico, são produzidos em seu lugar. A partir deste raciocínio e da verificação da ocorrência generalizada, e quase exclusiva, da ureia como produto da excreção de ureia de nitrogênio, em anfíbios, algumas tartarugas e em mamíferos, os cientistas propuseram que o uso de ureia como meio principal para excreção de produtos nitrogenado foi uma inovação muito importante na transição de vertebrados para a vida em ambiente terrestre [2]. Para testar esta hipótese os cientistas empregaram um das ferramentas de um pacote de análise genética, HYPHY, que é capaz de estimar as razões entre as substituições sinônimas (dS), ou seja, aquelas que não resultam em alteração do aminoácido codificado, e não-sinônimas (dN), isto é, as que resultam na mudança do aminoácido codificado, (ω), em cada ramo da filogenia de um dado gene, a partir da uma alinhamento múltiplo das sequencias de várias espécies. O gene investigado codifica para um enzima que define a taxa limite do ciclo da ureia, a Carbamil Fosfato Sintase I (CPS1) [2]. Os resultados mostraram assinaturas fortes da seleção positiva (P = 0.02) no ramo levando aos tetrapodes e no ramo levando aos amniotas (Fig. 3). Esta foi a única enzima deste ciclo que mostrou uma clara assinatura da seleção positiva. Em compensação, outra enzima, a arginase mitocondrial (ARG2) – que produz ureia extra-hepática como um subproduto do metabolismo da arginina, mas que não está envolvida na produção de ureia para a eliminação de resíduos nitrogenados – não mostrou qualquer evidência de seleção nos vertebrados. Estes resultados levaram os pesquisadores a crerem que o ciclo da ureia hepática passou por evolução adaptativa durante a transição para a terra dos vertebrados. Além disso, é interessante notar que entre os cinco aminoácidos da CPS1 diferentes entre o celacanto e os tetrápodes, três estão em domínios importantes (dois em sítios de ligação ao ATP e o outro em um domínio de interação entre as subunidades) e um quarto é conhecido por causar uma avaria na enzima em pacientes humanos que sofrem mutação no códon equivalente [2]. Na figura acima, os ramos são dimensionados de acordo com o número de substituições esperadas, com as cores de cada ramo indicando a força da seleção agindo sobre ele que foi avaliada pela razão entre dN/dS (ω). Em vermelho podemos ver os sítios onde se supõem ter ocorrido a seleção positiva ou diversificadora (ω > 5); em azul, seleção negativa ou purificadora (ω = 0); em em amarelo evolução neutra (ω = 1). Os ramos mais grossos indicam o apoio estatístico para a evolução por seleção diversificadora episódica, com a proporção de cada cor indicando a fração de cada sequencia que estaria evoluindo de acordo com um dos três regimes [2]. E muito mais: Outros dados interessantes revelados pelo estudo são que os pontos de quebra cromossômicas nos genomas do celacanto e dos tetrápodes mostraram-se bastante conservados em relação a disposição relativa de genes e de regiões genômicas, ou seja, a sintenia, o que é uma indicação que rearranjos em larga escala ocorreram a taxas baixas na linhagem dos celacantos. Também foram detectados rearranjos que já haviam sido antes identificados por outros estudos, confirmando, especialmente, vários eventos de fissão que ocorreram nas linhagens dos tetrápodes, além de, pelo menos, 31 rearranjos intercromossômicos que ocorreram na linhagem do celacanto ou bem cedo na evolução da linhagem dos tetrápodes, isto é, algo em torno de 0,063 fusões a cada 1 milhão de anos. Ao compararmos este número com as fusões que ocorreram na linhagem das salamandras (0.054 fusões por 1 milhão de anos) e na linhagem dos Xenopus (0.057 fusões por 1 milhão de anos) dois grupos de anfíbios, percebe-se, claramente, a evolução dos cromossomos na linhagem dos celacanto também ocorreu a uma taxa relativamente lenta, semelhante a dos tetrápodes não mamíferos [2]. Em uma análise separada também examinaram a divergência evolutiva entre as duas espécies de celacanto, L. chalumnae , a espécies Africana, e L. menadoensis, a espécie da Indonésia que, de acordo com estudos anteriores com amostras do DNA mitocondrial, mostraram uma identidade entre as sequências de cerca de 96%, com os tempos estimados de divergência entre as duas espécies, variando amplamente de 6 a 40 milhões de anos. Neste estudo, os cientistas compararam dois conjuntos de dados diferentes. O primeiro deles indicou uma identidade de 99,7% quando foram comparados os transcriptomas (conjunto de moléculas de RNA transcritas a partir do DNA) de amostras do fígado e dos testículos das duas espécies. O segundo, em que os pesquisadores obtiveram uma identidade de 98,7%, foi feito a partir da comparação de 20 sequencias de DNA devidamente alinhadas de cromossomos artificiais bacterianos (BACs) derivados de amostras da L. menadoensis e das sequencias equivalentes do genoma, recém sequenciado, de L. chalumnae. Segundo os pesquisadores, as taxas de divergência gênica e genômica são semelhantes as observadas entre os genomas humano e chimpanzé, 99,5% e 98,8%, respectivamente, o que implica em um tempo de divergência, ente os seres humanos e os chimpanzés, entre 6 e 8 milhões de anos. Porém, como a taxa de evolução molecular dos peixes do gênero Latimeria é provavelmente afetadas por vários fatores, incluindo a taxa de substituição mais lenta revelada por este e outros estudos, provavelmente o tempo de divergência entre as duas espécies de celacantos é maior do que a entre seres humanos e chimpanzés [2]. Evolução gênica e genômica: Controvérsias Os resultados, de acordo com os autores deste estudo, indicam que os genes codificadores de proteínas do clecanto têm evoluído de forma, significativamente, mais lenta do que os dos tetrápodes [1]. Como afirma Jessica Alföldi, uma pesquisadora do Broad Institute, primeira coautora do artigo sobre o genoma do celacanto:
Segundo ela, um dos motivos que pode ter levado a esta lenta taxa de evolução dos genes é que o celacanto não tenha ‘precisado’ mudar muito, especulam os cientistas. Como eles vivem basicamente na costa leste da África (e a outra espécie de Celacanto viva habitando a costa da Indonésia), em águas profundas que pouco mudaram por milênios [1]. Como explica o autor sênior do artigo, Kerstin Lindblad-Toh, diretor científico do grupo de biologia do genoma de vertebrados do Broad Institute:
Estudos de algumas famílias de gene codificadores de proteínas importantes no desenvolvimento morfológicos, como os grupos de genes Hox (associados com o desenvolvimento ântero-posterior, membros/nadadeiras e dedos em animais) [Veja figura a baixo; Fonte: Nature via wikicommons] e as protocaderinas (um tipo de proteína adesiva de membrana) já haviam dado mostras de estarem evoluindo mais lentamente do que suas contrapartidas em outros vertebrados. Porém, neste estudo foi levada à cabo uma análise mais profunda, valendo-se de dados filogenômicos envolvendo 251 proteínas concatenadas [2]. Este teste revelou que as distâncias para o grupo externo de peixes cartilaginosos eram, significativamente, maiores para as proteínas de celacantos, evidenciando uma evolução bem mais lenta dos genes ortólogos, de cerca de 0.890 substituições por sítio, comparadas com 1,05 substituições por sítios nos peixes pulmonados, 1,09 substituições por sítio nas galinhas e 1,21 substituições por sítios entre os mamíferos (com valor P < 10-6 em todos os casos, isto é, altamente significativo). Os autores chamam a atenção para o fato da taxa de substituição em celacanto ser, Porém esta conclusão é, para dizer o mínimo, controversa, tendo atraído a crítica de alguns cientistas em seus blogs, como foi o caso de PZ Myers e Larry Moran. Neste mesmo ano, dois cientistas já haviam publicado um artigo na revista BioEssays onde criticavam os estudos que indicam taxas de substituição de aminoácidos mais lentas obtidas em peixes do gênero Latimeria, os modernos celacantos. Como explicam os dois autores do artigo, Didier Casane e Patrick Laurenti, respectivamente, do Laboratório de Evolução, Genomas e Especiação, do CNRS, da Universidade de Paris Diderot, ambas na França, no resumo de seu artigo:
Segundo os autores do artigo do BioEssays, o termo “fóssil vivo”. desde que foi usado por Darwin, tem significado duas coisas ligeiramente diferentes. A primeira delas refere-se espécies sem parentes próximos vivos, ou seja, os últimos remanescentes de suas linhagens. A segunda delas refere-se àquelas espécies que sofreram muito poucas alterações durante o curso de sua evolução:
O maior problema surge, realmente, quando alguns autores tentam transpor este conceito de ‘fóssil vivo’ para o nível genômico, o que conduziu à hipótese da ‘estase genética’, se não completa, pelomenos, na forma de uma baixa taxa de evolução molecular, algo que contrasta com os princípios da genética evolutiva e os estudos de evolução molecular:
Esta ideia, apesar dos protestos, tem voltado à tona com vários estudos moleculares que concluíram pela baixa diversidade molecular em populações de L. chalumnae e por baixas taxas de substituição na linhagem das duas espécies remanescentes de celacantos. Estes níveis baixos de evolução molecular são assumidos como estando causalmente ligados a estase morfológica, mas esta hipótese é problemática, o que os fez questionar se os dados realmente apoiam estas hipóteses, isto é, tanto, da lentidão da evolução genômica, como o da estabilidade morfológica da infraclasse Actinistia [3]. Existem dois estudos publicados de genética de populações com a L. chalumnae, ambos detectam baixa diversidade alélica e baixos níveis de diferenciação entre populações geograficamente dispersas. Enquanto, um deles conclui que ambas as características populacionais podem ser explicadas pela pequena população, ausência de pequenas larvas pelágicas (já que estes animais são vivíparos com os recém-nascidos tendo 30cm) que, por causa disso, não seriam facilmente dispersas pelas correntes marítima, além da falta de barreiras geográficas efetivas entre as subpopulações, o outro estudo, mais recentes, que adota a perspectiva que os celacantos são ‘fósseis vivos‘, descarta esta explicação e conclui em favor da hipótese de baixa taxa de evolução molecular entre os celacantos. Como Casane e Laurenti explicam:
Estas discrepâncias levaram os dois autores a questionar até que ponto baixas taxas de mutação realmente foram detectada em Latimeria e passaram a examinar os estudos que haviam sido feitos [3]. Embora alguns estudos, citados pelos próprios autores do sequenciamento, especialmente os feitos como os genes HOX, tenham concluído por taxas de substituição menores, este não parece ser padrão geral para outros genes, mesmo no caso dos estudos que os pesquisadores tendem a citar em apoio a generalização desta conclusão, mostram ampla variação das taxas de substituição para diferentes sequências, além de outros estudos rejeitarem explicitamente a ideia de que os genomas das duas espécies de Celacantos mostrem taxas de substituição anormalmente lentas nos genes codificadores de proteínas [3].
Isso é assim pois como enfatizam os autores:
Os dois pesquisadores também frisam que mesmo se as taxas de substituição se mostrassem anormalmente baixas por todo o genoma, ainda assim, seria pouco provável que este simples fato pudesse explicar (ou mesmo ser explicado por) as taxas de evolução morfológica, pois as duas taxas evolutivas não relacionam-se de maneira simples e direta, como muitos estudos mostram [3]. Com objetivo de verificar como o pano de fundo teórico dos cientistas influenciava em sua disposição de interpretar os dados moleculares como apoiando ou não a hipótese da evolução genômica lenta destes animais, os dois autores, analisaram 27 artigos publicados desde 2010 , obtidos de bases de dados através da palavras-chave “celacanto” ou “Latimeria”, descartando artigos que analisaram apenas dados morfológicas e histológicos (n = 5), ou apenas sequências mitocondriais (n = 2), além daqueles que faziam apenas menção muito indireta a Latimeria (n = 1). Dos dezenove estudos moleculares restantes, mais sete foram descartados porque eles não traziam informações sobre taxas de substituição, como os 12 remanescentes revelando um curioso padrão: Os quatro estudos moleculares recentes que concluíram explicitamente que o genoma de Latimeria está evoluindo lentamente também assumiam explicitamente que os celacantos são ‘fósseis vivos’, outro estudo adicional, em que também era assumida a hipótese do “fóssil vivo” apenas sugeria que este pudesse ser o caso. Porém, em franco contraste, todos os outros estudos que não concluíram que o genoma está evoluindo lentamente, ou criticavam a ideia de que os celacantos modernos seriam fósseis vivos ou, pelo menos, não evocavam esta expressão [3]*. Porém, o fato que mais possa surpreender é que os celacantos não são um grupo tão homogêneo mesmo de um ponto de vista morfológico. Na realidade, os autores nos alertam, como não existem fósseis das espécies atuais ou mesmo de outros membros do gênero Latimeria, os paleontólogos e sistematas que descreveram estas espécies, mesmo aqueles que as consideravam fósseis vivos, devem ter encontrado diferenças morfológicas suficientes para terem colocado as espécies modernas em seus próprio gênero. Como mostram em uma figura bastante interessante, a forma corporal destes animais é bem mais variada do que geralmente se espera, com as diversos gêneros fósseis variando em termos do número de arcos hemais e espaçamento através das regiões cauuas e abdominais da coluna vertebral, o que, segundo os autores sugerem possivelmente que eles adotavam modos diversos de locomoção. A seguir vermos a comparação entre os membros da infraclasse Actinistia viventes e extintos selecionados, vulgarmente conhecido como ‘celacantos’ [3]. Na figura podemos observar a filogenia dos Actinistia, como os esboços esquemáticos dos contornos dos corpos e os comprimentos aproximados (dados em metros) que ilustram a diversidade morfológica dos celacantos extintos: alguns tinham um corpo redondo curto (Hadronector), alguns tinham um mais corpo longo e fino (Rebellatrix), alguns eram anguiliformes (Holopterygius), enquanto outros se assemelhavam as trutas (Rhabdoderma), ou até mesmo parecidos com o de uma piranha (Allenypterus). Perceba especialmente como a forma do corpo da Latimeria chalumnae difere significativamente da do seu parente mais próximo, Macropoma lewesiensis [3]. Casane e Laurenti atribuem esta persistência em invocar o conceito de fóssil vivo a não apreciação da perspectiva da evolução como um processo de ramificação de linhagens, que eles chamam de ‘pensamento em árvore’, e uma insistência de analisar árvores filogenéticas como uma ‘escada evolutiva ascendente’, uma reminiscência da scala naturae [3]:
Como lembram os dois autores, “Na verdade, Darwin adverte seus leitores contra a identificação de uma espécie existente com um ancestral por escrito”:
A partir daí, Casane e Laurenti, criticam várias ideias que ainda assombram o jargão da biologia evolutiva e da sistemática moderna, como as encarnadas nas expressões ‘linhagem basal’ ou “ramificação precoce”, pois elas passam a falsa ideia que certas linhagens ficaram para traz no tempo, tendo perdido a ‘corrida de diversificação’ do resto da linhagem, quando na verdade isso é apenas um artefato causado por uma interpretação ingênua das árvores filogenéticas tendo como base a ideia implícita de uma escala naturae [3], mas este é um tema para outro post. Porém, mesmo sem considerar as objeções de Casane e Laurenti [3], algumas partes do genoma da Latmeria não mostram quaisquer sinais (mesmo ambíguos) de estarem evoluindo de maneira tão lenta, o que é mostrado e discutido pelos próprios autores do artigo da Nature sobre os resultados do sequenciamento do genoma deste animal. No artigo a equipe de cientistas relata que o celacanto exibe um grande número de elementos transponíveis – que são sequencias não envolvidas da codificação de proteínas diretamente ligadas a sobrevivência e reprodução do organismo – mas que são capazes de se moverem e expandirem-se ao longo do genoma a um ritmo relativamente rápido. Estas sequências, muitas delas truncadas e não funcionais, podem, entretanto, influenciar na evolução genômica e organísmica, ao interferirem com genes funcionais ou mesmo ao serem recrutadas como novos genes e elementos de regulação [2]. Porém, como explica Amemiya, por enquanto, o papel do destas sequencias na evolução e especiação ainda não é claro [4]. Os pesquisadores puderam verificar que o genoma do celacanto contém uma ampla gama de elementos transponíveis de várias superfamílias, com conteúdo relativamente alto destes elementos, pelo menos 25%. Ao analisarem os dados de RNA-seq e sobre a divergência entre as cópias dos elementos transponíveis individuais em relação as sequências consenso, os cientistas perceberam que 14 superfamílias de elementos transponíveis, nos celacanto, estão atualmente ativos. Estes resultados indicam que o genoma dos celacantos atuais mostra-se bem parecido com outros genomas de organismos modernos, tanto em abundância como em relação a atividade de elementos transponíveis, o que contrasta com a evolução dos genes codificadores de proteína que tem acontecido de maneira mais lenta [2]. Os desafios do sequenciamento e as novas perspectivas para o futuro: De acordo com os cientistas, não foi fácil sequenciar o genoma do Celacanto por vários motivos [2]. Estes animais são uma espécie ameaçada e isso torna amostras são bastante difíceis de serem obtidas.por tanto, cada amostra obtida era extremamente preciosa, o que fez com que os pesquisadores tivessem uma única oportunidade para sequenciar o pouco material disponível, mas foram também estas e outras dificuldades que mantiveram unidos o time de cientistas.
Os cientistas esperam obter mais informações do genoma recém sequenciado do celacanto e aguradam mais surpresas de estudos futuros. A equipe prevê que o aprofundamento dos estudos dos sistema imune, respiratório, e da fisiologia de maneira geral, do celacanto, deverá levar a uma compreensão mais profunda sobre a evolução dos vertebrados e de como nos adaptamos à vida em terra firme, enquanto outros permaneceram criaturas do mar. Como enfatiza Chris Amemiya, primeira autora do artigo publicado na revista Nature, associada ao Benaroya Research Institute e que também é professora da Universidade de Washington [1].
Ao investigarem mais detalhadamente as famílias de genes que mostram níveis, anormalmente, altos ou baixos de seleção direcional positiva no genoma dos celacanto, os pesquisadores creem poder também compreender melhor por quais tipos de pressões ecológicas e funcionais estes animais passaram e passam [2]. Apesar dos problemas com a interpretação dos dados sobre as taxas de evolução molecular, este extenso e interessante estudo traz informações valiosas sobre estas criaturas fascinantes, habitantes das profundesas do mar, e que podem iluminar a origem dos vertebrados tetrápodes e sua transição para ambientes terrestres. ——————————————————— * O caso dos pesquisadores responsáveis pelo artigo da Nature, pois embora em notas e entrevistas [1], eles tenham desabonado a noção de que a Latimeria seja um fóssil vivo, muitos de seus comentários nas mesmas entrevistas sugerem, entretanto, que esta ainda é a perpectiva que os guiou em sua análise, principalmente quando alguns deles conjecturam que talvez a falta de seleção poderia explicar a suposta estase morfológica e lentificação da evolução molecular [4], quando, de fato, caso estas observações mostrem-se precisas, seriam muito melhor explicadas por seleção estabilzadora, isto é, agindo contra variações morfológicas, e a seleção negativa purificadora, agindo sobre as mutações desvantajosas, seria explicações que fariam muito mais sentido. ——————————————————— Referências:
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Por que observar espécies extintas fez com que pensasse na origem das espécies por evolução?
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